泥碳湖邊的徘徊──琳德曼（1915～1942）

　　田斯利提出「生態系統」時，只是一個概念，沒有任何實驗數據的支持。提出不久，他就退休了，與妻子一起去推動生態保育的落實，以致於「生態系統」的概念乏人注意。直到1942年，美國耶魯大學博士後研究員琳德曼（Raymond Lindeman）在「生態學期刊」上發表「生態學的營養動態觀」（The trophic-dynamic aspect of ecology），生態系統才由概念轉換成為嚴謹的科學理論。

一隻眼睛的科學家
　　琳德曼生於1915年，他從小身體就不好，並且一隻眼睛失明，但這無損於他對生態觀察的喜愛，後來就讀明尼蘇達大學的動物系，認識了古伯（William Cooper）教授，這個教授每週邀請喜歡生態的學生來家裡討論。琳德曼在這裡認識不少動物學、植物學與化學系的同學，包括他後來最佳的實驗助手霍爾小姐（Miss Eleanor Hall，他們在1938年結婚）。有五年的時間，他與霍爾在湖泊採集藻類、昆蟲、底泥、底棲無脊椎動物，作了許多的分析。

　　他在1941年3月19日取得博士學位，而後到耶魯大學湖泊學教授哈金森（G. H. Hutchinson）的研究團隊當博士後研究員，當年9月，他把這篇稿子投到生態學期刊，11月，兩位審查者以「數據太少」為由退稿。要提升概念性的說法到理論性的研究，需要有許多實驗的佐證，當時這兩位審查委員，要求至少要有四、五十個湖泊的實驗結果，才能接受。但是期刊編輯派克（Thomas Park）卻寫道：「這是一篇深具啟發性的研究報告。」沒有立刻以退稿處理，改為「修改後再審」。哈金森教授也幫忙修改，並力薦此文是用五年的實驗才獲得一個湖泊的資料，無法完成四、五十個湖泊的實驗才投稿，何況原創性的研究報告，實驗數據本來就少。後來審查委員接受此文。

能量的比較
　　琳德曼的這篇研究，成為生態系統研究的經典之作，因為他以一個全新的「能量」觀點，去證實生態系統的存在。他以在明尼蘇達州立大學的生物實驗站─「香柏樹泥碳湖」（Cedar Bog Lake），與海洋不同營養階的代謝作比較。

代謝效率的衰退
　　香柏樹泥碳湖是個受到周遭泥砂淤積，逐漸陸域化的水域。數據顯示，其水域內生產者光合作用的生產是76.5 cal／cm2yr，與海水的80.0 cal／cm2yr相差不多，但是由生產者到初級消費者的能量使用效率，陸域化水域是2.4% (=1.8／76.5)，遠低於海水的25.8%（＝20.6／80）。

　　這也表示，陸域化水域的營養階與海水的營養階，在能量使用率上有很大的差異。由於陸域化水域生產者與初階消費者間的能量使用效率很低，許多生產者無法被消費者攝食，水域中將有過多的藻類與浮游性動物。

找出藏在自然界裡的奧祕
　　而高階與初階消費者的能量使用效率，在陸域化的香柏樹泥碳湖為16.7%（＝0.3／1.8），高於海水的2.9％（＝0.6／20.6）。代表陸域化的湖泊，其魚類的數目雖然較多，但是屬於游動緩慢的魚種，其能量的使用效率較。

　　利用不同營養階間能量的改變，可以量化不同型態的生態系統，也可量化高階消費者與生產者的能量使用效率，海水為0.8%（＝0.6／80），近似陸域化湖泊為0.4%（＝0.3／76.5），琳德曼寫道：「生物的活動一方面朝向最大的能量獲得，另一方面朝向最高的能量使用效率，這是自然界存在一個完美的平衡。」

　　能量使用效率後來稱為「琳德曼效率」（Lindeman’s efficiency），琳德曼用營養階表達不同階層的能量改變，就稱為「食物鏈」（food chain），都是後來非常廣用的名詞與概念。

　　1942年4月，琳德曼罹患肝病，醫生手術失敗，6月29日病逝，他沒有看到此文的刊登。在他短暫的一生中，生命已發揮了最高的效率。
 

參考文獻
1. Lindeman, R.L., 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology. Vol.23. p.399-418.
2. Cook, R.E., 1977. Raymond Lindeman and trophic dynamic concept in ecology. Science. Vol. 198. p.22-26. Morrison, D., 2000. Cedar bog lake. Frontiers, magazine of the College of Biological Sciences.
3. Odum, E.P., and G.W. Barrett. 2005. Fundamentals of Ecology. Thomson Learning, Inc. U.S.A.

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