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生態系統與棲地理論──格林尼爾(1877~1939)

當夏隆在1948年提出資訊理論,帶給自然科學界一個震撼,因為回應了一個千年來人類不斷尋索的問題:「什麼是生命?」。過去思考這問題的方向,是從生物的營養、活動、繁殖、代謝…等,但是資訊科學的興起,使人想到另一層涵義,生命是一組資訊,非常簡扼而有效率的存在生命體中,而且能夠表達出完整的生命現象。
 

生物棲息的特性
至於這些資訊在一開始如何放入生命中,科學仍然無法回答這個問題。其實在夏隆之前,動物學家格林尼爾(Joseph Grinnell, 1877-1939)已由另一個角度去思考生命的問題:「能否由生物所棲息的地方,去瞭解該種生物所呈現的特性?」
格林尼爾生於1877年美國奧克拉馬州的一個小鎮,是個天生的自然科學愛好者,他在1901年於史丹福大學獲得藝術系的碩士,但是被司路普綜合技術學院(Throop Polytechnic Institute,加州理工學院前身)聘為生物學的老師。他在1904年提出「棲地」(habitat)一詞,這字來自一個古老的字源abit——生物具有選擇居所的能力。由生物對於地理的選擇,來呈現該種生物生命的特性。


鳥類的需要
格林尼爾的思考是來自「生物地理學」,他認為「地理」不只是土地的面積,或是一塊區域在空間的呈現,更代表生物如移動、覓食、築巢、隱蔽,對於該區域的需求。就如同要瞭解一個演員,就看他經常出現在哪種舞台上,我們不可能在交響樂的舞台上,看到一個平劇裡的武旦在空中翻轉,也不可能在平劇的舞台上,看到貝多芬指揮「英雄交響曲」。
格林尼爾是加州理工學院的教師,他長期觀察加州的鳥類活動,發現同種鳥類的活動總是在環境相似的地區出現,而非隨意出現,因此鳥類在空間的出現,有一定的「分佈」,分佈集中也是最經常出現的地方,他稱之為「棲地」。這個名詞代表生物與地理的關係,是一個非常重要的概念。


優選或逆境
他進而思索,這種現象是來自鳥類對於環境的選擇呢?或是環境有一道無形的藩蘺,將鳥類約束在有限的空間裡?如果偏向前者,強調生物對於地理環境具有選擇性,就稱為「生物優選」論;若偏向後者,著重環境對於生物的約束,就稱為「環境逆境」論。
格林尼爾認為,棲地產生的原因是:高移動性的生物會偏向生物優選;低移動性的生物,則會偏向環境逆境。無論是生物優選或是環境逆境,每一種生物的確有其獨特的棲地需求。


棲位理論
1917年,他提出一個棲地內還可以區分成幾個「棲位」,代表一種生物具有比他種生物更具優勢的地域,稱為該種生物的棲位。棲位是注重生物間彼此的競爭,這種競爭如果是互相為敵,優勢的地方就稱為該種生物的「領域」(territory)。
棲位的原文niche,是來自兩個古老的字源組成,ni是下來(down),che是坐(sit),代表地球上所有的生物,都可以找到一個地方,安定下來,不再遷移。
1908年,他被加州大學柏克萊分校聘為脊椎動物博物館的館長。他提出有系統的研究生態學,有賴於博物館生物標本的建立,才能有系統的比較各地生物的分佈。
1913年,他取得史丹福大學博士學位,並擔任加州大學動物學系的教授,1924年,他提出,生物的「棲位」包括有足夠的食物,合適的降雨、空氣濕度、土壤含水量、土壤質地、海拔高度、空氣密度、光照強度、溫度與合適的隱密性等。他寫道:「大自然不喜歡有任何的空間,是沒有任何動物在其上活動。也不喜歡有任何空間,是無法讓動物在其上生存。」


生態系統的考慮
生存下來的生物與環境之間,是由許多環境因子共同組成的,因此格林尼爾提出「棲地保護」,是保護生物物種最重要的策略。1957年哈金森將棲地與棲位的觀念放入生態系統,提出棲地的保護不只在棲地本身,也包括生態系統內棲地之間相互的影響,除非維護整個生態系統的功能,否則無法維護裡面的棲地。格林尼爾也是最早提出「人口的增加將日漸影響其他生物的棲地空間,造成有些生物物種消失……未來人類生活的品質,將決定於對大自然的保育。」


參考文獻
1. Grinnell, J. 1904. The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee. Auk. Vol. 21, p. 364-382.
2. Grinnell, J. 1917. Field tests of theories concerning distribution control. American Naturalist. Vol. 51. p. 115-128.
3. Grinnell, J., 1924. Geography and evolution. Ecology, Vol. 5, p. 225-229. Udvardy, M.F.D., 1959. Notes on the ecological concept of habitat, biotope and niche. Ecology. Vol. 40. p. 725-728.

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