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生態系統的演替與發展──哈金森(1903~1991)

生態系統具有調控的作用,但調控機制是不變,還是在不同的時間,調控的機制也有變化? 1957年,哈金森以「生態系統的發展論」(Theory of Ecosystem Development)回答這個問題。


大自然的變化
哈金森是二十世紀最著名的生態學家之一,他以在水域生態學研究的,提出生態系統的調控,隨著時間的發展而不同,包括:在起初,生態系統內光合作用的速率會大於呼吸作用的速率,這是「年輕」的階段。當光合作用的速率等於呼吸作用的速率,即是「成熟」階段。光合作用的速率小於呼吸作用的速率,則是「老化」階段。此時生物質量增加發展到不再隨時間而增加,快速生長的物種不再佔優勢,而是生長緩慢、卻能單位土地面積使用最多能量的物種佔優勢。
因此生態系統的發展,在於系統內光合作用與呼吸作用的消長,生物群落發展的速度,與生物優勢物種的改變,這三個因子都將改變生態系統的調控能力。


生態系統的劣化
至於生態系統為何會有這種現象?哈金森將此現象稱為「自身演替」(autogenic succession),只能歸於大自然的本質,這是用autogenic來敘述的原因,gen是「存在的基本源由」,如同生命遺傳的基本存在是基因(gene),男女的基本差異是性別(gender),造物的起源是創造(genesis),生態系統調控能力的存在,追本溯源,只能以一開始就被賦予這種本質來回答。
當生態系統老化,自我調控的能力逐漸喪失,有些生態系統會逐漸「失序」,稱為「劣化的生態系統」,此時最顯著的現象是系統能量的使用不是在光合作用,而是呼吸作用,這是能量使用的失序。
能量使用失序,將使生物質量的變化與物種的演替,失去一致的步調,例如當生物質量已經大量累聚時,這時微生物分解生物質量的部分應加速啟動,結果沒有,反而是長了一大堆的藻類,加速生物質量的累聚,這種現象在水域稱為「優養化」。


扭轉劣化的工程
為什麼生態系統會失序?甚至在沒有人為干擾或污染的情況下,大自然的生態系統也會失序?也許這是生態系統一開始就已被賦予的本質。不過人類在這過程中,的確有其角色與功能。
生態系統失序,是生態工程要介入的時機,以復育(restore)生態系統。restore是一個美妙的字,來自拉丁文的tormentum,或torquementum,意思即扭轉過來,用人為方法重新啟動大自然的調控系統。
 

共存的思維
近代生態工程的源起,是建立在哈金森生態系統的發展論上。他提出「世界上的生物為何會這麼多種?關鍵不在每一種生物都獨自佔有自己的棲地,而是每一種生物都可以與別的生物共享棲地的資源。」這種現象稱之為「共存」(coexistence),因此生態系統的劣化破壞了不同生物的共存,如人類用農藥只在大地上種一種作物,或只想將水域作一種用途等,復育工程的切入點,就是重視人類與其他生物彼此共存的關係。
 

哈金森生於1903年,逝於1991年,他一生培養出許多傑出的生態科學家。他說:「一個成功的老師,就是不要讓他的學生太早喪志…自然生態仍然有待學生仔細觀察,這需要學生個人的研讀與走入野外。」
 

參考文獻
1. Slobodkin, L.B., 1993. An appreciation: George Evelyn Hutchinson. Journal of Animal Ecology. Vol. 62. p. 390-394.
Hutchinson, G.Z., 1957. A Treatise of Liminology. John Wiley. U.S.A.

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